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<!DOCTYPE html>

<title>Long Terminal Repeat</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Long Terminal Repeat</span></h1>

</header>

</div>

<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p>Ein <b>LTR</b> (<i><b><span lang="en">long terminal repeat</span></b></i>) ist eine 200-3000 <a href="Basenpaar" title="Basenpaar">bp</a><sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> lange <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a>-Wiederholungseinheit, die <a href="LTR-Element" title="LTR-Element">LTR-Elemente</a> genannte <a href="Gen" title="Gen">Gene</a> oder <a href="Pseudogen" title="Pseudogen">Pseudogene</a> zu beiden Seiten flankieren und diese nach dem Herausschneiden zur Reintegration ins <a href="Genom" title="Genom">Genom</a> befähigen (<a href="Transposon" title="Transposon">Transposition</a>).<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

Das Phänomen findet sich bei <a href="Retrotransposon" title="Retrotransposon">Retrotransposons</a>, bei <a href="Endogenes_Retrovirus" title="Endogenes Retrovirus">Endogenen Retroviren</a> und bei <a href="Retroviridae" class="mw-redirect" title="Retroviridae">retroviralen</a> <a href="Provirus" title="Provirus">Proviren</a>.

Dabei wird bei allen <a href="Retroviren" title="Retroviren">Retroviren</a> das Genom gewöhnlich von LTRs flankiert, die die spätere Integration zum Provirus vermitteln, es gibt aber auch einige Retrotransposons ohne LTRs.<sup id="cite_ref-Ishak2020_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Ishak2020-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Typischerweise <a href="Genetischer_Code" title="Genetischer Code">kodiert</a> ein Element, das von einem LTR-Paar flankiert wird, eine <a href="Reverse_Transkriptase" title="Reverse Transkriptase">Reverse Transkriptase</a> und eine <a href="Integrase" title="Integrase">Integrase</a>, wodurch das Element kopiert und an einer anderen Stelle des Genoms eingefügt werden kann. Kopien eines solchen LTR-flankierten Elements können oft hunderte oder tausende Male in einem Genom gefunden werden. LTR-Retrotransposons machen etwa 8 % des menschlichen Genoms aus.<sup id="cite_ref-Ishak2020_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-Ishak2020-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aufbau">Aufbau</h2></div>

<p>LTRs enthalten alle <a href="Signalsequenz" title="Signalsequenz">Signalsequenzen</a>, die zur Steuerung der <a href="Genexpression" title="Genexpression">Genexpression</a> notwendig sind von 5' nach 3':

</p>

<ul><li>Abschnitt U3 (<i>unique</i> 3') mit <a href="Glucocorticoid_Response_Element" class="mw-redirect" title="Glucocorticoid Response Element">GRE</a> (charakteristische Basensequenz TGTTA), <a href="Enhancer_(Genetik)" title="Enhancer (Genetik)">Enhancer</a> (TGTGCTAAG) und <a href="Promotor_(Genetik)" title="Promotor (Genetik)">Promotor</a> (<a href="TATA-Box" title="TATA-Box">TATA-Box</a>)</li>

<li>Abschnitt R (<i>redundant</i>) mit einem Polyadenylierungssignal (AATAAA) für die Bildung eines <a href="Poly(A)-Schwanz" class="mw-redirect" title="Poly(A)-Schwanz">poly(A)-Schwanzes</a> zur Stabilisierung der <a href="MRNA" title="MRNA">mRNA</a> (siehe <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> und <a href="Gen" title="Gen">Gen</a>)</li>

<li>Abschnitt U5 (<i>unique</i> 5')</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funktionen">Funktionen</h2></div>

<p>LTRs können die Transkription initiieren, verstärken und steuern. Sie bieten Bindungsstellen für <a href="Transkriptionsfaktor" title="Transkriptionsfaktor">Transkriptionsfaktoren</a>, die für die Gewebespezifität verantwortlich sind. Sie können aber auch die <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> terminieren.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Datierung_retroviraler_Insertionen">Datierung retroviraler Insertionen</h2></div>

<p>Da 5'- und 3'-LTRs direkt nach der Insertion identisch sind, kann die Differenz zwischen gepaarten LTRs verwendet werden, um das Alter von retroviralen Insertionen zu schätzen.

Diese Methode der Datierung wird von Paläovirologen verwendet, auch wenn sie mit Vorsicht anzuwenden ist, da Störfaktoren wie <a href="Genkonversion" title="Genkonversion">Genkonversion</a> und <a href="Rekombination_(Genetik)#Homologe_Rekombination" title="Rekombination (Genetik)">homologe Rekombination</a> nicht berücksichtigt werden.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Susanne Modrow, <a href="Dietrich_Falke" title="Dietrich Falke">Dietrich Falke</a>, Uwe Truyen: <i>Molekulare Virologie. Eine Einführung für Biologen und Mediziner.</i> 2. Auflage. Spektrum-Lehrbuch, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1086-X. <i>(mit Literaturangaben, englische Übersetzung 2006)</i>.</li>

<li>David M. Knipe, <a href="Peter_M._Howley" class="mw-redirect" title="Peter M. Howley">Peter M. Howley</a> et al. (Hrsg.): <i>Fields’ Virology</i>. (2 Bände; <i>Standardwerk der Virologie)</i> 5. Auflage, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Beatrice Weber, Tony Heitkam, Daniela Holtgräwe, Bernd Weisshaar, André E. Minoche: <cite style="font-style:italic">Highly diverse chromoviruses of Beta vulgaris are classified by chromodomains and chromosomal integration</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Mobile DNA</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>4</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1</span>, 1. März 2013, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221759-8753%22&key=cql">1759-8753</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>8</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/1759-8753-4-8">10.1186/1759-8753-4-8</a></span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Long+Terminal+Repeat&rft.atitle=Highly+diverse+chromoviruses+of+Beta+vulgaris+are+classified+by+chromodomains+and+chromosomal+integration&rft.au=Beatrice+Weber%2C+Tony+Heitkam%2C+Daniela+Holtgr%C3%A4we%2C+...&rft.date=2013-03-01&rft.doi=10.1186%2F1759-8753-4-8&rft.genre=journal&rft.issn=1759-8753&rft.issue=1&rft.jtitle=Mobile+DNA&rft.pages=8&rft.volume=4" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">M. Zaratiegui: <i>Influence of long terminal repeat retrotransposons in the genomes of fission yeasts.</i> In: <i>Biochemical Society transactions.</i> Band 41, Nr. 6, Dezember 2013, S. 1629–1633, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221470-8752%22&key=cql">1470-8752</a></span></span>, <a href="https://doi.org/10.1042/BST20130207" class="extiw external" title="doi:10.1042/BST20130207">doi:10.1042/BST20130207</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24256266?dopt=Abstract">PMID 24256266</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-Ishak2020-3"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Ishak2020_3-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Ishak2020_3-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Charles A. Ishak, Daniel D. De Carvalho: <cite style="font-style:italic">Reactivation of Endogenous Retroelements in Cancer Development and Therapy</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Annual Review of Cancer Biology</cite>. 4. Jahrgang, 2020, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>159–176</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1146/annurev-cancerbio-030419-033525">10.1146/annurev-cancerbio-030419-033525</a></span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Long+Terminal+Repeat&rft.atitle=Reactivation+of+Endogenous+Retroelements+in+Cancer+Development+and+Therapy&rft.au=Charles+A.%26%2332%3BIshak%2C%26%2332%3BDaniel+D.%26%2332%3BDe+Carvalho&rft.btitle=Annual+Review+of+Cancer+Biology&rft.date=2020&rft.doi=10.1146%2Fannurev-cancerbio-030419-033525&rft.genre=book&rft.pages=159-176&rft.volume=4.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">Alexander Hayward: <cite style="font-style:italic">Origin of the retroviruses: when, where, and how?</cite> In: <cite style="font-style:italic">Current Opinion in Virology</cite>. 25. Jahrgang, August 2017, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221879-6265%22&key=cql">1879-6265</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>23–27</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.coviro.2017.06.006">10.1016/j.coviro.2017.06.006</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28672160?dopt=Abstract">PMID 28672160</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5962544/">PMC 5962544</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Long+Terminal+Repeat&rft.atitle=Origin+of+the+retroviruses%3A+when%2C+where%2C+and+how%3F&rft.au=Alexander%26%2332%3BHayward&rft.date=2017-08&rft.doi=10.1016%2Fj.coviro.2017.06.006&rft.genre=journal&rft.issn=1879-6265&rft.jtitle=Current+Opinion+in+Virology&rft.pages=23-27&rft.pmc=5962544&rft.pmid=28672160&rft.volume=25.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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